神经科学与“记忆印记”

神经科学这门被DNA双螺旋结构的发现者之一Francis Crick和其他知名的生物学家吹捧成为未来的潮流的学科。到目前为止都还没有出现一个特别显著的突破，科学家们对大脑功能的分子和细胞机制的了解极其有限。{

记忆具有一种奇异的不完整性，尽管我们的大脑中已经储存了大量的信息，但是我们仍在不断地获取新的信息并形成新的记忆。我们有时候能轻松地记忆上百万条信息，有时却要付出巨大的努力，我们可以记起一个重要事件，比如一个生日派对，能回忆起蛋糕的颜色和味道，但是其他的场景布置呢，前一年和后一年的生日派对呢。

学习是获取新信息的过程，其结果就是记忆。记忆如何形成，如何编码，如何储存在我们的大脑中，一直以来都是人们试图解开脑神经科学其他的问题的前提理论基础，这个问题本身就是认知神经科学中需要解答的重点问题。一种目前被广为接受的观点是，记忆通过纷繁复杂的神经元以及这些神经元组成的神经网络间神经突触连接的强弱编码，并且这些模式化的编码会随着神经元重塑或者死亡和新生逐渐改变。这种改变将带来记忆的遗忘或者进一步巩固，虽然神经突触具有可塑性，但是这种可塑性并不会改变得特别快。比如原来A神经元与B神经元是连接着的它不会在一瞬间就改变连接与C神经元连着了，或者突然极大地改变连接强度（虽然在现实中每个神经元都会与大量的其他神经元相连，可以说是盘根错节了）。所以用这种神经元的可塑的连接以及这种编码来解释长时记忆也许能在逻辑上行的通，但是在涉及到反转学习，短期决策学习时就会出现很多矛盾的地方，仍是有待探索的领域。

短时记忆（short-term memory）

短时记忆通常都只存在18秒到30秒的时间左右¹，然后就会消失，而且能储存的信息量也非常小，但是在学习决策过程中扮演着非常重要的角色。在Atkinson和Shiffrin的记忆模型中，感觉信息进入信息加工系统之后，首先进行感觉登记。接下来通过注意过程，被选择留下来的项目被移入短时存储。通过复述，项目可以从短时转入长时存储²。他们认为短时记忆是长时记忆的暂时激活。有一篇非常经典的文章（The magical number seven, plus or minus two）讨论过这种记忆的容量，根据实验结论，人短时间内能记住的内容就是7±2个项目³，值得一提的是这篇文章目前被引2.7万次。不过其实还是有些技巧可以用的，比如记忆宫殿。

工作记忆（working memory）

1974年，Baddeley和Hitch在模拟短时记忆障碍的实验基础上提出了工作记忆的三系统概念，工作记忆用于扩展之前的“短时记忆（short-term memory）的概念⁴。工作记忆包含可以被使用和被加工的信息，而并不仅仅是通过复述来维持。工作记忆的概念对短时记忆的贡献主要就在它填补了短时记忆和长时记忆之间具体关系的空白，允许不同类型（语音和视觉）的信息在短时间内分别以不同的方式编码。

长时记忆（long-term memory）

长时记忆或者叫长期记忆，是与短时记忆相区分开的，能在很久之后再可以被回忆起的记忆。考虑到储存的所有的知识并不都是一样的，又可以分为陈述性记忆和非陈述性记忆。陈述性记忆（declarative memory）是我们通过有意识的过程而接触（或访问）的知识，包括个人和世界的知识，相对的非陈述记忆（nondeclarative memory）是那些我们无法通过有意识的过程而接触到的知识，例如运动认知技能（程序性知识）、知觉启动以及由条件反射、习惯化和敏感化引发的简单学习行为²。

海马体

海马体（hippocampus）是人类及脊椎动物脑中的重要组成部分。目前被发现可以编码动物的位置认知功能，还担当着短期记忆，长期记忆的作用。2014年诺贝尔生理学或医学奖授予了约翰·奥基夫 (John O'Keefe)和莫泽夫妇、迈-布里特·莫泽 (May-Britt Moser)、 爱德华·莫泽 (Edvard Moser)。奥基夫在1971年发现了海马区中的位置细胞（place cells），莫泽夫妇在2005年发现了内嗅皮质中的网格细胞（grid cells），它们构成了脑中定位系统的细胞基础（cells that constitute a positioning system in the brain）⁵。

不过最近又有研究发现，海马体不光可以编码位置信息，还能对于未来进行预测⁶，下面这条公式和增强学习中的非常类似

$$ V(s)=\mathbb{E}\_{\pi}[\sum^{\infty}\_{t=0}\gamma'R(s\_{t})\mid s\_{0}=s] $$

其中$\pi$代表的是某种执行行为的策略，$s\_{t}$代表的是在时间$t$观测到的状态，$R$是我们得到的奖励，$\gamma$是奖励的折扣因子。这种相互启发的表达形式很形象地解释了对海马体预测未来的模型形式。在神经科学中用了机器学习算法的公式，而在计算机科学中又借鉴了神经科学的发现，这给当下的研究带了很多新的启发点。

海马体在非空间任务中的表达.详见《The hippocampus as a predictive map》

研究方法

脑损伤病人

通过对脑损伤病人的检查，神经科学家通过对比他们与常人之间的行为表现和认知能力的不同从而确定某些脑区功能与宏观行为之间的联系。但是这种方法能观察到的内容极为有限，也有通过手术等手段对被试动物大脑的不同脑区进行处理再观察动物行为。

光遗传学

光遗传学融合光学及遗传学的技术，精准控制特定细胞在空间与时间上的活动。其时间上精准程度可达到毫秒，而空间上则能达到单一细胞大小⁷。利用一些在菌中发现的一些蛋白质可以在不同波长的光照射下体现出不同离子泵的功能，在这些蛋白质基础上加上信号肽移植到神经元表面，从而可以用不同波长的光活化或移植该神经元的活动，从而更深刻地了解该神经元在大脑中扮演的角色。

目前根利川进利用光遗传学证实了关于记忆形成和储存的现有理论是错误的，海马体中产生记忆的神经环路并非事后进行回忆的神经回路。而重拾一段记忆则需要海马体下托（hippocampus‘s subiculum）中的另一条被科学家称之为“迂回环路”（detour circuit）的神经环路，它与负责记忆形成的主要环路是泾渭分明的⁸。

研究发现，海马神经元（红色）对新记忆的形成是必要的，但负责回想记忆的是海马下托部分的神经元（绿色）。在他们的实验设计中，小鼠受到的预处理为在特定的笼子中受到电击。如果使下托神经元一直关闭，经过预处理的小鼠就不会对特定的笼子表现出恐惧，它们无法重拾这种恐惧的感情。但是如果仅仅在习得这种恐惧的预处理过程中“关闭”海马体下托神经元，之后小鼠是可以记起这段恐惧记忆。因此，这个区域的神经元集群是负责回想的而非记忆编码。

脑活动观测

通过CT、fMRI、红外光谱、PET断层扫描、EEG等方法，以非损伤的手段，观察在某种特定实验设计过程中脑区的活动影像。再联系实际的认知心理学的手段去做相关性分析，前后因果的假设和验证等实验。

总结

目前来看，研究工具与神经科学中期望的还相差很多，比如暂时还不能完全重建神经系统的图谱，暂时不能追踪神经信号的传递等。常用的研究手段有EEG来对大脑的放电信息进行采集然后针对这些数据与采集过程中被试所做的一些反应结合起来理解其背后的机理。有用fMRI来看基于让被试做某些活动时不同脑区的活动情况或者用CT进行观测，而这些观测手段的问题都在于不能同时满足采集信号的空间分辨率和时间分辨率，也不能精细化到单个神经元的观测。而目前来看，光遗传学似乎是一个非常好的研究手段，能精细化到单个细胞，可以定量调控等。但是距离真正探索清楚学习和记忆的生物机理，还有很长的一段路要走。